霸王龙见到矮暴龙会说什么？“我是你爸爸！”
作者：廖俊棋编辑：Kamin审稿：Yuki
霸王龙(Tyrannosaurus rex)的名字在民间早已是如雷贯耳，自1905年首度亮相以来，它就一直是古生物界的大明星。随着研究的深入，科学家们已经知道整个霸王龙家族起源于侏罗纪晚期。它们在白垩纪晚期异军突起，演变为庞大的顶级掠食者。但是，家族里总有几个不争气的家伙，例如“矮暴龙(Nanotyrannus)”就是如此。它的身长仅5米左右，身高也只有霸王龙的大腿那么高。
不过，就在被人们讪笑其矮小身材多年后，矮暴龙终于迎来了“平反”的一天。近期，《科学进展》杂志发表的一篇文章认为，矮暴龙其实并不是一个独立的物种，它可能只是一种没有长大的霸王龙。所以说，矮暴龙不是真的矮小，毕竟人家还是个孩子呀![2]
矮暴龙的身世谜团：我是谁？我爸是谁？
1946年发表的矮暴龙仅有一个头骨，被分类到蛇发女怪龙 | 参考文献[3]
直到1988年，著名的古生物学家罗伯特．巴克(Robert Bakker)提出了反对意见。他发现这个头骨有许多连接处都已经愈合，而骨头愈合的现象往往是动物成年的标志，于是提出这个标本应该是一个“侏儒”成年个体，并将它立为一个新种，命名为“矮暴龙” [4]。
巴克的提议并没有得到同行们的一致认可。原因在于，不同生物、不同个体的骨骼愈合时间及程度有所差异。仅仅依靠愈合情况判断这具化石属于“大人”还是“小孩”，恐怕证据不足。因此，自从“矮暴龙”一词问世30年以来，有关它身世的争论就没停歇过[5]。
巴克: 我觉得你不是矮暴龙的爸爸! | Ed Schipul / Wikimedia Commons
而除了最早发现的头骨以外，人们后续又发现更多骨骼标本可以被归入矮暴龙这个种类中。其中就包括了全身骨骼较为完整，绰号为“珍”的个体。此外，还有另一个体型较大，但化石相对破碎的标本。这两件标本都包含了后肢的骨骼，因此更适合用于骨组织分析以及体型的推断，也更有助于矮暴龙搞清楚自己在霸王龙家族里的位置。
年纪多大？体重多少?伸出条腿就能知道!
先说体型，很多人可能觉得体型拿尺一量不就完了?但实际上，许多化石保存并不完整，常常只有一部分的骨头。因此，如何从这些破碎的残缺部分来推估体型及体重是一项需要深思熟虑的“技术活”。要推算体重信息的话，首先就要先思考恐龙身体哪些部位会承受体重。像霸王龙科这类二足步行的恐龙，双手肯定不是最好的选择，因为它们异常短小，不发挥什么承重功能。更为靠谱的选择则是双腿，毕竟双腿要承受体重，因此腿的粗细大小才更能准确反映出恐龙的体型及生长阶段。
通过“珍”以及另外一例个体的后肢骨骼来推估，可以发现这两只矮暴龙的体型大约只有成年霸王龙的54%及59%。如果说这两个标本真的是成年个体，那么他们必然是有别与霸王龙的新种，毕竟跟霸王龙并不是一个量级。但它们如果还只是孩子，事情就没有那么简单了。
为了确认它们是否成年，下一个步骤就要切开骨头来看组织构造。研究者们将切开来的骨头打磨到非常薄，制作成切片后用显微镜观察。在显微镜下，人们就可以看到这些生物生长的留下的痕迹，包含血管的方向、骨纤维的排列、骨细胞的生长等等。而这些骨头在每一年的生长循环中，也会呈现出类似树木年轮的结构，科学家们通过数这些“年轮”就能知道这个生物死亡时的年龄。
骨组织研究发现，这两例矮暴龙个体最小年龄分别是13岁和15岁，并且还处于快速生长的阶段。而理论上讲，这类恐龙能活到20多岁甚至接近30岁[6]，成年后的骨骼外侧会看到多条“年轮”结构聚集，代表缓慢生长的阶段。
因此，研究团队提出两个可能性。其一是矮暴龙确实是一个全新物种，但至今为止还没有找到过成年个体的化石。其二则是矮暴龙不过是霸王龙的幼体化石而已。由于矮暴龙在骨骼型态上也存在有许多霸王龙独有的特征，两者时代与生存地点也差不多，所以研究团队指出后者的可能性更高，亦即矮暴龙并不存在，它只是没有长大的霸王龙。
其实，这类争议在古生物学领域并不算少见。有很多动物可能在生长过程中都经历了“十八变”，例如龙王龙、冥河龙、肿头龙可能也是同一种动物，只是处于不同生长阶段；而牛角龙可能也只是成年的三角龙[7-8]。
龙王龙(左)、冥河龙(中)、肿头龙(右)也可能只是一个物种的不同发育阶段 | leilabattison.wordpress.com
成长的秘密：大丈夫能屈能伸
蓝线代表类似年轮的结构，最上面两张图分别是矮暴龙的骨组织切片，下面两张是霸王龙的切片。图中可看到，这些蓝线时宽时窄，代表霸王龙的生长速率可能会随外界资源而发生改变 | 参考文献[2]
其实，这种忽快忽慢的模式在霸王龙的亲戚物种、似鸟龙类恐龙以及鸟脚类恐龙中都有发现过[2, 9-11]，但是和以往认知的生长曲线不同。以前的观点认为，处于成长发育阶段的霸王龙会一直保持高速生长，并到成年后逐渐变慢，并最终呈现非常缓慢的状态。要是按照这一猜想，当我们看到一个霸王龙的生长有逐渐变慢的趋势，就可以认为它已经要成年了。但这次的研究说明，即便看到霸王龙长得比较慢了，也可能只是刚好那年没吃饱。因此，要判断一只霸王龙是否真的成年，还需要其他的指标。例如，在生长非常缓慢的阶段，骨组织截面会有多条“年轮”紧密排列的结构。
霸王龙的生长模式同时还蕴含了另一项优势，就是它们从小到大可以有不同的取食策略和享用不同的资源。从腿骨得出的体重推估可以发现，20多岁的成年霸王龙体重直逼10吨，属于大型肉食恐龙。相比之下，10岁多的小霸王龙体重仅有不到1吨，属于中型掠食者。近来一些牙齿结构等相关研究也显示，成年霸王龙吃东西时狼吞虎咽，甚至会嚼碎骨头下肚。但未成年霸王龙的牙齿结构虽然可以刺穿骨头，但却不能粉碎甚至进一步嚼食骨头[12]。因此，它们小时候可能更偏向于速度型猎手，以猎食小型猎物为主，而长大后则会去伏击大型恐龙，并以惊人的咬合力来粉碎猎物的骨头。
换句话说，成年霸王龙和小霸王龙的“饮食喜好”不同。这就避免了成年个体抢夺幼体的资源，而幼体们就有更多机会长大。或许，这也是霸王龙家族能称霸一方的原因之一吧！
[1] H. F. Osborn, Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs. Bull. Am. Mus.Nat. Hist. 21, 259–265 (1905).
[2] Woodward, Holly N.; Tremaine, Katie; Williams, Scott A.; Zanno, Lindsay E.; Horner, John R.; Myhrvold, Nathan (2020). "Growing up Tyrannosaurus rex: Osteohistology refutes the pygmy "Nanotyrannus" and supports ontogenetic niche partitioning in juvenile Tyrannosaurus". Science Advances. 6 (1).
[3] C. W. Gilmore, New carnivorous dinosaur from the Lance formation of Montana. Smithson. misc. collect. 106, 1–19 (1946).
[4] Bakker, Williams, and Currie. Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana. Hunteria. 1988, 1: 1–30.
[5] T. D. Carr, T. E. Williamson, Diversity of Late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America. Zool. J. Linnean Soc. 142, 419–523 (2004).
[6] W. Scott Persons, Philip J. Currie, Gregory M. Erickson. An Older and Exceptionally Large Adult Specimen of Tyrannosaurus rex. The Anatomical Record, 2019.
[7] Scannella and Horner (2010) – Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): Synonymy Through Ontogeny. Journal of Vertebrate Palaeontology, 30, 1157-1168.
[8] Erik Stokstad (2007) – Society of Vertebrate Palaeontology Meeting: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species? Science, 318, 1236
[9] M. Köhler, N. Marín-Moratalla, X. Jordana, R. Aanes, Seasonal bone growth and physiology in endotherms shed light on dinosaur physiology. Nature 487, 358–361 (2012).
[10] L. E. Zanno, R. T. Tucker, A. Canoville, H. M. Avrahami, T. A. Gates, P. J. Makovicky, Diminutive fleet-footed tyrannosauroid narrows the 70-million-year gap in the North American fossil record. Commun. Biol. 2, 64 (2019).
[11] T. M. Cullen, D. C. Evans, M. J. Ryan, P. J. Currie, Y. Kobayashi, Osteohistological variation in growth marks and osteocyte lacunar density in a theropod dinosaur (Coelurosauria: Ornithomimidae). BMC Evol. Biol. 14, 231 (2014).
[12] J. E. Peterson, K. N. Daus, Feeding traces attributable to juvenile Tyrannosaurus rex offer insight into ontogenetic dietary trends. PeerJ 7, e6573 (2019).
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