The Innovation | 小叶子大学问: 热带气候与神秘的森林物候策略

导 读

热带森林对陆地生态系统总生产力的贡献约为25%，通过植物蒸腾作用将约75%的降水返回到大气圈，对调节全球碳水循环、稳定全球气候和保护地球生态安全极其重要。“物候”是指生物长期适应光照、降水、温度等条件的周期性变化，形成与此相适应的生长发育节律。它在调控全球碳循环和水循环过程中扮演着重要角色，是全球变化领域的研究热点之一。然而，植物物候与全球气候密切相关，高纬落叶林主要受温度调控，具有明显的物候期，热带常绿阔叶林常年落叶、常年长新叶，物候期规律不显著，潜在的气候驱动机制较为复杂。目前，国际全球动态植被模型计划（Dynamic Global Vegetation Model Projects）中的10多个陆面过程模型均未能准确模拟热带常绿阔叶林的物候规律。

那么，复杂的热带气候系统到底孕育着怎样神秘的森林物候策略呢？今天，我们就从一片小小的叶子的出生和凋落说起，来揭示整个热带/亚热带地区常绿阔叶林物候的大格局。

图文摘要

中山大学大气科学学院陈修治和广东省科学院广州地理研究所苏泳娴等科研人员，提出如下科学假设：光照和降雨等气候因子的季节性关系控制着热带常绿阔叶林的落叶和生长季节性关系。该团队通过研究热带/亚热带地区68个观测点的气候和物候数据（图1A），揭示雨热同期、雨热异期和雨热异期&近赤道三种典型的热带气候—常绿阔叶林物候节律，并采用多源遥感数据呈现了三种气候—物候节律在整个热带/亚热带地区的分布格局。

图1热带气候雨热格局和三种热带气候—常绿阔叶林物候节律。（A）雨热异期（红色）和雨热同期（蓝色）气候格局。虚线：ITCZ活动范围；（B）雨热异期的气候—物候节律；（C）雨热同期的气候—物候节律；（D）雨热异期&赤道的气候—物候节律。

雨热异期热带气候—物候节律：亚马逊中部、刚果北部以及印度等热带辐合带（ITCZ）活动覆盖地区（图2，黄色），属于典型的雨热异期气候，光照和降雨是一种权衡的季节变化关系，光限制和水分限制发生在不同的季节。在“晴朗”的干季，植物通过脱落大量的冠层叶片，并限制新叶生长，以最大程度的减少叶片蒸腾耗水，应对水分亏缺（图1B）。这种落叶机制属于植物cost-benefit理论的cost最小化策略。

图2 三种热带气候——常绿阔叶林物候节律的分布格局。黄色：雨热异期；蓝色：雨热同期；紫色：雨热异期&赤道。

雨热同期热带气候—物候节律：亚马逊南部、刚果南部、中国南方以及东南亚等热带辐合带（ITCZ）外围区域（图2，蓝色），受季风气候影响显著，属于典型的雨热同期气候，光照和降雨具有协同的季节变化规律。在“晴朗”的雨季，植物用更具活力的新叶来替换老叶，以最大程度利用光照实现最佳生长（图1C）。这种落叶机制属于植物cost-benefit理论的benefit最大化策略。

雨热异期&近赤道热带气候—物候节律：亚马逊北部和东南亚等近赤道区域（图2，紫色），呈现出更为复杂的气候—物候节律。该区域属于雨热异期气候，落叶和生长高峰却发生在“晴朗”的干季初期（图1D），呈现出雨热同期类型的新老叶更替策略。但水分利用效率和光利用效率在落叶高峰时略微降低（图3），说明植物此时依然受到了微弱的水分胁迫影响。这种落叶机制受benefit最大化和cost最小化策略的共同调节。

图3 凋落物与水分利用率、光利用率的季节变化。（A）雨热异期；（B）雨热同期；（C）雨热异期&赤道。

进一步量化分析发现，光照和降雨（两个最主要的气候要素）的季节相关关系（R_climate），控制着热带常绿阔叶林物候和生长的季节相关关系（R_phenology，图4A）。生长在光照和降雨强相关的气候下（R_climate>~0.5），植物叶片落叶和生长的季节性规律同质性较强，受植物类型、地形、小气候等其他因素影响较小。生长在光照和降雨弱相关的气候下（R_climate<~0.5），植物叶片的脱落和生长受植物类型、地形、小气候等其他因素影响较大，物候的季节性规律同质性较弱。基于湿季到干季过渡时期的光照和降雨的相关关系，可以精确区分本研究提出的三种热带气候—物候节律（图4B）。

图4 光照和降雨的季节关系（R_climate）决定了落叶和生长的季节关系（R_phenology）。（A）整年（12个月）；（B）湿季—干季过渡期（6个月）。红色：雨热异期；蓝色：雨热同期；紫色：雨热异期&赤道。

总结和展望

热带森林物候对全球气候变化起着重要的调节作用。该研究提出了热带常绿阔叶林落叶和生长的气候控制框架，揭示了雨热同期、雨热异期和近赤道区域三种典型的气候—物候关系机制，并呈现了这三种气候—物候节律在整个热带/亚热带的分布格局，加深了对热带常绿阔叶林物候适应策略的理解，为改进全球动态植被模型提供了理论依据，也对深入评估全球变暖背景下增加的气候变率和水汽输送对热带森林生态系统的影响具有重要意义。

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原文链接：https://www.cell.com/the-innovation/fulltext/S2666-6758(21)00079-5

本文内容来自Cell Press合作期刊The Innovation第二卷第四期以Report发表的“A comprehensive framework for seasonal controls of leaf abscission and productivity in evergreen, broadleaved tropical and subtropical forests” (投稿: 2021-2-26；接收: 2021-08-18；在线刊出: 2021-08-20)。

DOI: https://doi.org/10.1016/j.xinn.2021.100154

引用格式：Yang X., Wu J., Chen X., et al. (2021). A comprehensive framework for seasonal controls of leaf abscission and productivity in evergreen, broadleaved tropical and subtropical forests. The Innovation. 2(4),100154.

作者简介

陈修治，中山大学大气科学学院副教授，中山大学“百人计划”中青年杰出人才计划和广东省“特支计划”青年拔尖人才项目入选者。主要从事热带森林生态系统和森林水文学遥感及建模研究，在The Innovation、Nature Communications、Remote Sensing of Environment、Environment International、Global Biogeochemical Cycles、Earth’s Future等国内外刊物发表论文80余篇。

苏泳娴，广东省科学院广州地理研究所研究员，入选科技部中法杰出青年科研人员人才交流计划，广东省国土空间生态修复协会委员。主要从事森林生态系统服务功能及生物物理机制研究，在The Innovation、Renewable and Sustainable Energy、Environment International、Agricultural and Forest Meteorology、Journal of Hydrology等国内外刊物发表论文60余篇，总引3005次，H指数22，授权国家发明专利10余项。《遥感技术与应用》青年编委。

团队网址：https://mars.chenxiuzhi.com/people/

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