从参数表征到动态系统：有关运动皮层在运动控制中的作用的观念性转变

From Parametric Representation to Dynamical System: Shifting Views of the Motor Cortex in Motor Control

王天威^1,2,3 • 陈韵^1,2,3 • 崔翯^1,2,3

¹中国科学院脑科学与智能技术卓越创新中心，中国科学院，上海200031，中国

²上海脑科学与类脑研究中心，上海200032，中国

³ 中国科学院大学，北京 100049，中国

第一作者：王天威、陈韵

通讯作者：崔翯

运动皮层是控制自主运动最重要的神经中枢。哪怕像伸手拿苹果这样一个看似简单的动作，运动皮层中都需要完成复杂计算以生成神经指令去驱动数以百计的肌肉以精巧组合时序地收缩来快速灵活地产生它。这一系列复杂运算在大脑中是如何完成的正是当代运动神经科学所探究的核心问题，也是引领当前脑机接口潮流的神经假肢与神经解码研究最重要的神经科学基础。

自Fritsch和Hitzig在1870年左右通过表面电刺激实验发现运动皮层后，这一区域的神经元活动被广泛研究。基于躯体映射观点和电刺激实验，上世纪1960-1970年代以来主流研究认为运动皮层的神经元编码了运动的动力学信息，即肌肉活动的力和力矩，并通过训练猕猴完成不同重物下的单关节运动同时记录电生理活动的方式支持了这一观点。随后，在平面推杆任务中，研究人员发现在向不同方向推杆时，猕猴运动皮层神经元具有各异的发放率，这种方向偏好的发放率可以被以伸手方向为自变量的余弦函数很好的描述。当记录到足够多具有方向偏好的神经元时，这些神经元的群体向量（population vector）便可以解码实时的手动方向。至此运动学信息也被发现编码于运动皮层神经元活动中。随后，关于动力学与运动学的争论贯穿于运动皮层的研究历程，速度、距离、轨迹、次序、手势、肌肉协同等越来越多的运动参数被发现与神经活动有关。而这些研究统称为运动皮层的表征观点，即运动皮层表征运动参数，其神经元活动可以表示为与运动参数有关的函数映射。总而言之，表征观点认为运动皮层的功能，无论是坐标变换抑或运动参数的生成，都可以由映射函数进行描述。

尽管表征观点提供了极佳的解释性，但本世纪以来更多研究表明参数偏好却表现出时变性和参数间的非线性互作倾向，使得表征解释趋向于复杂冗余。在同时记录大量神经元群体活动基础上，动态系统观点应运而生。它通过降维方法，将神经群体信号在低维状态空间进行分析，将神经模式（neural mode）而非单神经元视为基本功能单元，其发现的神经信号的振荡结构暗示运动皮层是一个随时间演化的动态系统，其主要功能是产生丰富的振荡模式以产生肌肉活动，时间信息而非运动参数占有神经活动的最大解释方差，运动准备期与运动执行期活动相互正交，准备期设定的初始状态在系统演化中起到决定性作用。在这一观点的刺激下，新的群体数据分析方法不断涌现，如GPFA、dPCA、TCA、PSID、Manopt等。RNN、 SOC、 CANN等神经网络模型也逐步用于模拟运动皮层的控制机制。

本文回顾了运动皮层研究的历史，着重介绍了表征观点的发展历程和所面临的问题，以及近年来动态系统观点的产生和发展过程。在作者看来，两种观点作为不同的解释框架对运动皮层的研究同等重要，表征观点是静态的、简化的、可解释的，而动态系统观点是时序的、非线性的、生成的，区别仅仅是两者解释问题的角度不同。如何统合两种观点下的理论对于进一步理解运动系统以及未来的脑机接口应用都是十分关键的问题。

关键词：降维；神经网络；混合编码；神经流形；脑机接口

图 表征观点与动态系统观点对运动皮层神经机制的解释。A 初级运动皮层神经元投射到脊髓运动神经元池，直接或间接的激活运动神经元产生肌肉活动进而完成运动。B 运动皮层神经元在猕猴进行八方向推杆任务时产生方向各异的神经活动。C 神经元发放率的方向选择性可以被余弦函数拟合，最高发放率所对应的运动方向即为偏好方向。D 将单神经元活动表示为指向偏好方向长度为发放率的向量，多神经元向量之和所指向的方向与真实运动方向一致，这种算法称为群体向量法。E 动态系统认为由多个神经元所张开的状态空间内神经轨迹的演化生成了运动信息，而非由单个神经元特定地编码某种运动信息。

https://link.springer.com/article/10.1007/s12264-022-00832-x