在“植物庞贝城”的发现，揭开了古植物学的一大谜团
内蒙古“植物庞贝城”发现种子植物的姊妹类群——瓢叶目植物（视频来源：南京古生物所、现代快报+）
有一天，几位研究植物化石的科学家来到内蒙古乌海市，闯入了沉睡近3亿年的秘密之地，用几十年的研究工作逐渐揭开了历史的“封印”，唤醒了这片曾经生机盎然的森林所埋藏的远古记忆。中国科学院南京地质古生物所王军研究员就是揭开秘密者之一。
之前，王军从没想到自己会与远在千里之外的这片土地产生如此之深的联系。这一切都源于当年吴秀元研究员给的一块瓢叶目的化石。这块化石是吴秀元在上世纪80年代时于贺兰山地区采集到的。王军将其切片后进行瓢叶目结构的研究，但苦于化石标本不够，很多细节难于补充，于是他计划再次出发寻找新的瓢叶目化石。从1997年到2021年，他一直在这片土地探寻着，终于在这座“植物庞贝城”里，发现了足以为古植物学学科分类做出世界级贡献的成果。
被“踢来踢去”的瓢叶目
这一发现，还要从被“踢来踢去”的瓢叶目说起。
瓢叶目包括20余属50余种，是常见于煤系地层的一组古老植物类群，主要生活在3.23亿到2.52亿年前，在二叠纪末大灭绝事件中消失。它是华夏植物群的特色和代表类群之一，也是石炭-二叠纪植物群中最常见的一组植物。
目前对瓢叶目植物的研究比较薄弱，其植物系统分类位置从1931年该目建立以来始终是个谜团。来自英国伯明翰大学的Jason Hilton博士说，在上世纪30年代，瓢叶目刚被建立之初，被认为是一个独特的植物种群，但科学家们把它们当作一个“分类学足球”，无休止地在球场上踢来踢去。后来，被认为是真蕨类、楔叶类、前裸子植物，或者一个独立的分类单元，但始终没有一个人鉴定出它们在“生命故事”中的角色，进而完成将其“射门归类”这一致胜目标。之所以难以定论，关键在于缺乏植物的整体形态和内部解剖信息。而已有的化石材料较碎小，更无解剖学特征，限制了对瓢叶目植物的研究。
“植物庞贝城”的发现
让瓢叶目得以“进球门”
柳暗花明，一座“城市”的发现为进一步探索提供了关键证据。
大约3亿年前，内蒙古乌达大地上生长着一片生机盎然的原始森林，雨水丰沛，阳光充足，长满了各种植物。原本一切都是“岁月静好”的模样，但“天有不测风云”——在乌海市乌达区西北方忽然发生了一场规模巨大的火山喷发，厚厚的火山灰飘到了这片森林里，所有的树木瞬间被封住了，盛极一时的森林王国就此终结。这一切，和1713年考古学家在意大利发现的古罗马庞贝城的遭遇极其相似。
内蒙古乌海“植物庞贝城”野外剖面
（图片来源：来自南京古生物所）
有鉴于此，2012年，中国科学院南京地质古生物研究所王军研究团队将其命名为乌海“植物庞贝城”，并发表于《美国科学院院报》（PNAS）。“植物庞贝城”是世界上成煤植物群标本数量最大的收藏宝库，也是世界上面积最大的远古森林。通过对“植物庞贝城”的研究，我们对于“煤是由什么植物形成的”这个问题能有更加清楚地认识——它不仅能够直观地说明形成煤的植物个体的外观形态，而且能够展示最大面积的远古成煤沼泽森林的实际面貌。
此外，“植物庞贝城”更是一个化石宝库，植被由石松类、有节类、瓢叶类、蕨类、原始松柏类、苏铁类等植物类群组成。火山灰避免了动植物腐烂或被其他生物体吞噬，森林群落结构保存完美。在3亿年后的今天，大量保存完好的化石得以面世，其中就包括大量完整的瓢叶目植物化石，这也为揭开古植物学最大的谜团之一——了解瓢叶目的“前世今生”提供了机会。团队还从中发现了瓢叶目家族新物种Paratingia wuhaia（乌海拟齿叶），确认了它具有蕨类植物的孢子繁殖方式，同时又具有种子植物的木材结构，是种子植物的姊妹类群——前裸子植物的一员。
王军研究员在化石产地
（图片来源：来自南京古生物所）
生命树添加新成员
王军研究团队的这一发现揭示了孢子植物向种子植物演化进程的重要环节，彻底解决了瓢叶目在生命演化树中的位置，明晰了其系统分类属性及其亲缘关系。从此，瓢叶目植物可以走进生命树，载入教科书。
除了让瓢叶目植物家族得以进入教科书，研究的一大发现还在于为这一家族增添了新成员：得益于火山灰的覆盖，新物种“乌海拟齿叶”整个树冠保存了下来，同时繁殖果穗和叶子外观形态及内部结构兼有保存，这一瓢叶目植物新种也得以重建。通过对乌海拟齿叶的整体复原研究，科研人员认为它与种子植物的亲缘关系比与蕨类植物更为密切，而且乌海拟齿叶演化出了由叶子变化而来的、复杂的似球果繁殖器官孢子囊穗。因此，可以确认乌海拟齿叶和它所属的瓢叶目属于前裸子植物——这类植物最早见于泥盆纪，并由此演化出了种子植物，这组植物的亲缘关系及其重要的生命演化意义也最终探明。
瓢叶目家族新物种Paratingia wuhaia化石及复原图
（图片来源：来自南京古生物所）
Paratingia wuhaia关键特征的图解重建
（图片来源：来自南京古生物所）
另外，瓢叶目的地质年代是从早石炭世到二叠纪末，这一发现将前裸子植物的地质时间范围延长了大约6000万年（原来认为是从中泥盆世3.9亿年—晚石炭世3.1亿年绝灭；现在应该是中泥盆世-石炭-二叠纪末）。研究同时表明，在种子植物分化出来（3.6亿年的晚泥盆世）之后的大约1.1亿年间，以瓢叶目为代表的前裸子植物持续多样化，直至二叠纪末。换言之，在泥盆-石炭-二叠纪时期，种子植物的祖先——前裸子植物，在最早的种子植物分化出来之后，也逐步呈现多样化，并独立发展出类似于球果的繁殖器官，并没有像先前认为的那样迅速灭绝。
尽管瓢叶目植物的繁殖能力非常强大，但在二叠纪末大灭绝期间，它们也是环境和气候变化影响的受害者。这次大灭绝毁灭了全球的沼泽生态系统，而伴随着赖以生存的环境消失的，瓢叶目也随之灭绝。
来自化石宝库的中国贡献
本次瓢叶目分类位置的确定，代表了中国学者对于古植物分类学的重大贡献。
在此之前，世界晚古生代四大植物地理区——欧美、华夏、安加拉、冈瓦纳植物群共建立了40余目的植物类群。这其中大羽羊齿目是由李星学、姚兆奇等老一代中国学者基于对我国化石材料的研究而确立，但其系统分类位置依然未定，而其它目的研究和确立均由国外学者确立。因此，瓢叶目是第一个由中国学者主导研究并确认其系统分类位置的晚古生代目级植物。
晚古生代主要陆生植物系统分类
（图片来源：来自南京古生物所）
此外，研究也为追索“华夏植物群”之根提供了重要线索。当前成果表明华夏植物群可能起源于我国的泥盆纪植物群，而非原先认识的起源于石炭纪欧美植物群。
二十多年来，王军研究团队先后搜集了数万余块古生物化石标本，对“植物庞贝城”中众多植物化石形态和位置三维复原，在全世界首次绘制出了一张远古森林的实际尺寸复原图，迄今为止已还原了5000多平方米的森林原貌。此次“乌海拟齿叶”的整体重建只是冰山一角，后续还会有更多植物新种的整体重建公布。
植物群落复原图（图片来源：南京古生物所）
参考文献：
[1] Jun Wang, Jason Hilton, Hermann W. Pfefferkorn, Shijun Wang, Yi Zhang, Jiri Bek, Josef Psenicka, Leyla J. Seyfullah, David Dilcher, 2021, Ancient noeggerathialean reveals the seed plant sister group diversified alongside the primary seed plant radiation, PNAS. https://doi.org/10.1073/pnas.2013442118
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