绣球花的花瓣好漂亮！等等，你确定那是花瓣？
编者按：
还记得吗？去年的推文《进击的“叶子”》科普了植物“苞片”的来历，时隔一年，我们又出续集了！从上集科普中我们知道，一部分植物叶子一心“进取”成为了苞片，那苞片如果步履不停又能演化为什么呢？
绣球 作者拍摄
炎炎夏日，盛放的绣球花成了公园、小区、校园里一抹靓丽的风景。绣球花朵颜色形态丰富多彩，自然受到广泛关注和喜爱。那植物学家的灵魂拷问就来了：“绣球最漂亮的是什么部位？”“当然是花瓣了！”果不其然，你对绣球还是一无所知——你以为的花瓣偏偏不是真的花瓣，那一团团“花瓣”其实是绣球花的花萼！
为什么绣球花的花萼如此缤纷绚烂？不同植物的花萼为什么有如此大的差别？其实，这些常常被人忽略的植物器官，也有着独特的美丽。
花萼也有千姿百态
花是由花柄、花托、花萼、花冠、雌蕊群、雄蕊群组成，其中花冠（花瓣的总称）的颜色形态最为突出，引人注目。但花萼是什么？想必很多人都不曾注意过它的存在。
花萼是包在花冠外面的结构，处于花的最外轮，一般来说，花瓣外侧一轮形似叶子的那部分便是花萼。花萼由萼片组成，萼片通常与叶片的形状相似，大多为绿色。
花的基本结构
图片来源：维基百科
不同植物的萼片性状不尽相同，因此萼片也是辅助植物分类的形态特征之一。根据萼片是否分离、萼片大小、萼片是否脱落等形态特征，可以将花萼划分为以下几种类型：
1. 按萼片是否分离
萼片彼此分离，称为离生花萼，常见于大多较原始的植物如木兰、莲、毛茛等。萼片彼此连合在一起，则为合生花萼，连接的部分称为萼筒。一些植物合生花萼的萼筒部分伸长成一细长的中空管子，称为距，如凤仙花、旱金莲的花萼。
a.睡莲的离生萼 作者拍摄
b.鼠尾草的合生萼 作者拍摄
c.旱金莲花朵下方的萼筒形成“距” 图源：中国植物图像库
2. 按萼片大小是否相同
大小相同的萼片称为整齐萼，若不同则称为不整齐萼。唇形科香科科属植物均为不整齐花萼。
庐山香科科的不整齐花萼
图片来源：中国植物图像库
3.按萼片是否脱落
有的花萼与花冠一起脱落，称为落萼；有的花萼留在花柄上，随同果实一起发育，称为宿萼，如柿子、番茄等；
番茄的宿萼
图片来源：中国植物图像库
4.其他特殊花萼
有的植物萼片大且有各种颜色，呈花瓣状，如铁线莲和绣球花的花萼，很容易让人在赏花时错以为是花瓣；还有的植物有两轮花萼，外轮的叫副萼，如棉、草莓、锦葵等。
铁线莲的萼片跟花瓣一模一样
作者拍摄
草莓的副萼
图片来源：中国植物图像库
回到化石中，追溯花萼起源
看到这里，相信你对不曾注意过的花萼有了新的认识。但为什么花萼有如此丰富多样的变异类型呢？如何准确区分花萼与花瓣、苞片呢？这就需要了解它们之间的关系，追溯花及花萼的起源。
关于花的起源问题，早在1790年，德国博物学家和哲学家歌德（没错，就是写《少年维特之烦恼》的那个歌德）提出了一个假说——花等同于简化了的营养枝，而花的各组成成员相当于营养叶。这一假说随着“丁氏花”的出现，得到了进一步的验证。
“丁氏花”，其实是一个古老的花朵化石。2020年，来自中国科学院南京地质古生物研究所、福建农林大学、西班牙比戈大学、抚顺琥珀研究所的五位中外学者，在2000万年前至1500万年前的琥珀化石中发现了一种奇特的花——“丁氏花”，研究者们将之命名为“丁氏花”，以纪念我国著名数学家丁石孙先生。
丁氏花与一般的花不同，一般的花，其花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊几乎从同一点上生长出来。而“丁氏花”似乎经过了“纵向拉伸”，花朵中的各个器官，是由上往下依次生长在一个花枝上的，而且花的各个器官之间有明显的间距。从复原的丁氏花c图可以明显看到个器官的分布，如果把它们“纵向压缩”，它们可能就更接近于现代的花朵形状了。而这种形状的花属于比较常见的真双子叶植物。这朵花的形状让他们猜想，植物的“花”最早很可能是“被纵向压缩的枝”。
复原的丁氏花的斜侧观、顶面观、纵剖面、底面观
图片来源：中科院之声
按照以上花的起源假说，花瓣、花萼的起源便不难理解。在几个原始的科（如毛茛科）中，多数植物的花萼是由5枚花萼片组成，且是以螺旋状排列的。该科的铁线莲属、银莲花属、驴蹄草属和金莲花属植物的花萼变成彩色，并逐渐行使花瓣的功能。由此可以得出结论，有些花的花瓣可能起源于变态花萼。
那么花萼起源于哪里呢？目前普遍认为萼片是起源于苞片的, 而苞片来源于营养叶（点这里复习《进击的“叶子”》知识点 )。在“丁氏花”中没有提到苞片，因为苞片不属于花的结构组成，苞片是生于花序下或花序每一分枝下或花梗基部下的变态叶。从萼片的位置看，它处于苞片与花冠的中间位置，苞片与花萼的起源紧密相关。
花序的结构
作者绘制
在较原始的花中，萼片一般有过渡情况，也就是存在从叶状的萼片到花瓣状萼片的中间形态。研究还发现，银莲花属的小花草玉梅的花被片（无法分辨的萼片和花瓣的合称）存在着广泛的变异，整体朝着叶性器官的方向变异，颜色也由白转绿，这一现象可能是一种返祖的退化，这也支持了被子植物的花萼片起源于苞片的假说。
小花草玉梅的正常型（A）和几种变异类型
图片来源：参考文献1
由此可见，植物的花萼起源于苞片，由于不同植物的演化程度不同，因此我们在花花世界中能够看到从叶状萼片到花瓣状萼片的不同形态。那么到底如何区分苞片、萼片和花瓣呢？
第一，看位置，萼片和花瓣是花的组成部分，萼片位于花冠的外侧，苞片一般在萼片的下方或外方，距离花朵会相对远一些；
第二，看数目，花萼的数目通常固定，一般是3、4、5或其倍数，而花瓣和苞片的数目不定，在不同植物种类中有所区别；
第三，看形态，通常情况下，花瓣的形态最明显，也最容易识别，但是花瓣小、颜色淡、甚至没有花瓣的情况也是存在的；花萼一般较小，常呈绿色，但从上文中我们能知道，花萼也有特殊形态；苞片的形态则比较多样，没什么规律可循，这也使其成为种属鉴别的特征之一。
虽不起眼，也不可或缺
大部分的花萼能够保护花芽免受过分雨水淋洗、过分干燥以及机械伤害，但是一些特别的花萼在进化过程中也逐渐拓展出一些“进阶”功能：
1. 行使花瓣功能
在原始植物的科如木兰科中，花中花萼和花瓣的分化不明显，毛茛科的某些植物花瓣退化，萼片行使花瓣的功能，即保护花蕊、吸引昆虫完成传粉和繁衍后代、警戒色避免敌害等。
玉兰的萼片与花瓣已融为一体，无法区分
作者拍摄
2. 辅助传粉
在适应于风媒或水媒传粉的植物中，花萼会变得很小，如唐松草属的植物萼片小、易脱落。桦木、杨树、栎木等花朵的花萼直接退化或消失，如此一来有利于风媒传粉。
唐松草的花萼易脱落
图片来源：中国植物图像库
在高度进化的由昆虫传粉的植物中，花萼变成二唇形或两侧对称形，这有利于昆虫传粉。比如在豆科蝶形花亚科中，萼片合生成管状，叫萼管；又如毛茛科乌头属的花萼两侧对称，蜜腺藏于蜜叶距内，又为兜状萼所包，花萼的形状方便长吻昆虫传粉。
花生的花萼变为长长的萼管
作者拍摄
乌头的兜状萼像戴了一顶帽子
图片来源：中国植物图像库
3. 帮助种子传播演化
某些植物中，花萼还有助于种子的传播演化。例如在蒲公英的果实中，萼片演变成冠毛，从而有助于种子的散布；桑属的植物中，花萼变成肥厚多汁的可食部分，形成聚花果，被动物采食后进而散布种子；鬼针草的萼片形成钩刺状，可附于动物身体上，借以传播种子。
蒲公英的萼片变态成冠毛
作者拍摄
除了以上这些功能，还有的萼片还能起到保护幼果的作用，比如上文提到的宿萼。
花萼不仅能看，还能吃
1. 观赏价值
美丽的萼片不仅能吸引昆虫，还能被人类所观赏和应用。除了前面提到的绣球、铁线莲、玉兰、乌头之外，很多植物都具有漂亮的花萼，其中有一些已经是重要的观赏园艺植物了。
a.郁金香的花萼和花瓣一样，都具有较高的观赏性 作者拍摄
b.鸢尾花向上翘起的三瓣是花瓣，向下翻卷的三瓣则是萼片 作者拍摄
c.正常情况下，兰花花朵的结构一般为3片花萼，即俗称的外三瓣；3片花瓣，即俗称的内三瓣 作者拍摄
d.鹤望兰的桔色花萼 图源：veer图库
e.倒挂金钟的红色花萼 图源：veer图库
f.茜草科的红纸扇，漂亮的红叶是由萼片扩大形成的 图源：中国植物图像库
g.桂叶黄梅的红色花萼 图源：中国植物图像库
2. 保健和药用价值
有些植物的花萼还具有保健和药用价值。比如玫瑰茄，又名洛神花，因其花萼色泽如玫瑰红，被誉为植物界的红宝石。洛神花的营养价值高，是理想的天然保健产品原料。玫瑰茄花萼还是制备天然食用色素的原料之一。玫瑰茄红素是我国《食品安全国家标准食品添加剂使用标准》中提及允许使用的食用天然色素之一。
玫瑰茄的玫红色花萼
此外，酸浆属植物花萼（宿存花萼）的药用价值也不可忽视。酸浆首载于《神农本草经》，因其花萼中含有酸浆苦素被收入《中华人民共和国药典》。此外，酸浆属植物因其花萼宿存而成为研究花器官发育演化和程序性死亡过程中基因表达及激素控制的一个重要的研究材料。
酸浆的红色宿萼
图片来源：veer
花萼虽小，也常不被我们注意，但对于植物来说也是必不可少的一部分，同时也体现着生物演化的智慧。期待未来有越来越多的植物花萼被人们发现其研究和利用价值！
参考文献：
[1] 张婷. 小花草玉梅正常和自然变异植株的AP3-3基因研究. 西北农林科技大学硕士学位论文. 2016
[2] 张光富，李玲. 2011. 植物的萼片与苞片. 生物学教学36（7）：71
[3] 张春牛. 1990. 浅谈花萼及其演化. 生物学通报10：7
[4] 陈沁雯，于亚辉等. 2020. 玫瑰茄花萼的生物活性及开发利用研究进展. 安徽农学通报26（06）：49-54
[5] 南京古生物所研究发现丁氏花为花朵演化提供重要证据. 南京地质古生物研究所. 中国科学院南京分院官网
[6] 孙天颖，马继洋. 2021. 酸浆宿萼多酚类物质提取工艺研究及抗氧化活性评价. 粮食与油脂34（6）：87-91
[7] 阎丽丽，姜玲玲等. 2020. 酸浆种质资源调查研究II. 现代重要研究与实践34（1）：9-12
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