体重每增加2公斤，犬的寿命就会缩短一个月
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在开始今天的故事之前，先问大家一个问题，你们知道世界上一共有多少个品种的狗吗？
答案
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答案可能超乎你的想象，被认证的狗品种一共有354个~世界犬业联盟(The Federation Cynologique Internationale, FCI)制定了品种犬的表型标准，并认证了354个犬的品种(2021年6月4日更新)。
狗各种品种间的体型差异可以说是天差地别，举个简单的例子，世界上最高的犬是一头大丹犬，站立高度可达2.3米，而最小的犬是一只吉娃娃，身长不过15厘米，两者之间差了整整一个量级。如果以不同犬种的骨骼大小和体重作为标准进行衡量，那犬种之间在体型上的差异还会更大。
大狗背小狗，友谊天长地久
(图片来源：Nature)
看到这，大家有没有好奇过：都是一个物种，狗的体型为啥会差这么多呢？
变异大=多起源？达尔文也有错的时候
可能有的朋友会想，体型相差这么大，这些狗的祖先可能不是同一个物种吧，不然怎么解释这种奇特的现象呢？
恭喜大家，和著名生物学家达尔文想到一起去了。作为一位爱犬人士，达尔文相信狗可以帮助塑造人类的进化，他一生中拥有过很多条狗：比如一条叫做“Snow”的博美犬、一条叫做” Dash”的波音达猎犬、一条叫做“Polly”的猎狐犬，以及几条梗犬等…
深受达尔文喜爱的猎狐犬Polly
(图片来源：nationalpurebreddogday.com)
故而，在其著作《物种起源》的第一章中，达尔文就聊到了这个问题：
“Nevertheless, I may, without here entering on any details, state that, from geographical and other considerations, I think it highly probable that our domestic dogs have descended from several wild species.”（译文：然而，我可以在这里不作任何细节的说明，从地理和其他方面的考虑，我认为我们家养的狗极有可能是由几种野生物种进化而来的。）
达尔文认为从地理和其他因素推断，家犬很有可能起源于多种犬科野生物种。在其1868年出版的《动物和植物在家养下的变异》一书中，达尔文进一步阐述了家犬多起源的观点，他认为家犬可能起源于狼、豺或者鬃狼等多个祖先，这些祖先相互杂交，才形成了多种多样的狗品种。
这一观点在当时被科学家们和大众广泛接受，毕竟分子生物学还没有诞生，只能“以貌取狗”的生物学家们已然尽力了。
不过，这次达尔文的推断大概是错的，虽然体型变异范围很大，但家犬并非起源于多个物种，狗的祖先只有一个，那就是狼。（戳这里可查看更多有关犬科动物发展起源的故事）
上世纪70年代以来，随着分子生物学的迅速发展，科学家们找到了一种理想的工具——线粒体DNA来解密家犬的起源假说。时间来到1997年，美国加利福尼亚大学罗伯特·韦恩教授团队在著名期刊《科学》上发表研究论文，揭示了狼才是狗唯一祖先。
具体而言，科学家们发现家犬与郊狼、豺在线粒体DNA序列上的差异超过了7.5%，但与灰狼的差异仅有2%，类似于灰狼不同狼群间的正常差异。这一结果表明灰狼和家犬之间的亲缘关系最为接近。
灰狼
(图片来源：inaturalist.org)
虽然对线粒体DNA的分析清楚地表明狼是狗的祖先，但目前尚不清楚狼的哪些亚种或多少个亚种参与了家犬的驯化过程，以至于学界对于家犬的起源地是欧洲还是亚洲，家犬的重要驯化发生了几次还存在一定的争议，不过这都是题外话了，咱们继续回到家犬体型多样这个问题。
既然家犬起源于狼，而不是多个物种，那为何会有这么大的体型变化呢？
选择驱动下，在进化路上狂奔的狗狗们
为了搞清楚不同犬种体型差异的原因，科学家们展开了相关的工作，为了尽可能让研究对象之间的遗传背景一致，他们选择了葡萄牙水犬作为切入点进行研究。葡萄牙水犬的不同个体在体型上的差异可以达到两倍，并且这个犬种在美国的谱系记录比较清晰，可以一直追踪到最早被引进的31个建群者，简直是完美的研究对象。
2005年，一项发表在著名期刊《基因组研究》上的研究发现葡萄牙水犬15号染色体上的一个15Mb的区域中有两个数量性状位点可能与其体型大小密切相关。
于是，2007年，科学家们从葡萄牙水犬的研究结果出发，将研究的对象扩展到143个犬种，3241头犬，对上述那段15号染色体的15Mb的区域进行测序，通过一系列地分析最终确定了胰岛素样生长因子1基因(insulin-like growth factor 1, IGF1)是影响不同犬种体型的关键基因，其控制了大约15%的犬品种体型差异，值得一提的是，这个基因也是影响人类和小鼠个体大小的重要候选基因。
相关论文作为封面文章发表在期刊《科学》上
(图片来源：Science)
2022年，科学家们进一步探究了IGF1基因功能突变的机制和来源，他们通过分析13个犬科物种(涵盖了古代的犬科动物、现代品种犬和野生犬科动物)的1431个基因组数据，发现IGF1上的一个核苷酸突变与狗的体型大小存在联系，为了方便大家理解，我们将这个基因的两个等位基因称作C和T。根据研究结果，携带两个C基因的家犬(基因型为CC)大都体型较小，携带两个基因T的家犬(基因型TT)则体型较大。那么，这两个等位基因，哪个出现得更早呢？
根据研究人员对其他野生犬科动物基因组的分析，这些动物体内只携带了等位基因C，这表明等位基因C出现得更早。
导致小体型的等位基因C在犬科动物中出现的频率
(图片来源：参考文献)
但有趣的是，在古代和现代灰狼中，导致大体型的等位基因T出现的频率要更高，研究人员推断，等位基因T频率的增加或许与更新世期间气温降低，灰狼受到了自然选择有关，毕竟个体大有利于保温嘛。但随着人类对狗品种的选育，人类对于狗体型的偏好影响了上述等位基因在犬种中出现的频率。
事实上，除了IGF1基因之外，目前还发现约20个基因与家犬的体型相关，但不可否认的是，强烈的人工选择使得不同犬种在体型、头型、毛色、毛质、耳形等性状上呈现出极大的多样性，狗狗们在进化的路上开始了一场狂奔。
小型犬活的更久？狗的体型居然和寿命有关
聊完了影响狗体型的关键因素，咱们再学习一个和狗体型有关的小知识：体型和狗的寿命存在一定的联系，体型小的犬寿命更长。
大型犬和小型犬寿命上的差异
(图片来源：参考文献)
这可不是笔者胡编乱造，2013年4月德国哥廷根大学的研究团队对74个品种、56000只犬的死亡年龄数据进行分析，结果表明，体重每增加2公斤，犬的寿命就会缩短一个月。但目前关于小型犬为什么比大型犬寿命更长的原因和机制还没有一个定论。
不过，看着自己的大狗，笔者突然间就有一种想让他减肥的冲动….
参考文献：
[1] Vilà, C., Savolainen, P., Maldonado, J. E., Amorim, I. R., Rice, J. E., Honeycutt, R. L., ... & Wayne, R. K. (1997). Multiple and ancient origins of the domestic dog. Science, 276(5319), 1687-1689.
[2] Chase, K., Carrier, D. R., Adler, F. R., Ostrander, E. A., & Lark, K. G. (2005). Interaction between the X chromosome and an autosome regulates size sexual dimorphism in Portuguese Water Dogs. Genome Research, 15(12), 1820-1824.
[3] Sutter, N. B., Bustamante, C. D., Chase, K., Gray, M. M., Zhao, K., Zhu, L., ... & Ostrander, E. A. (2007). A single IGF1 allele is a major determinant of small size in dogs. Science, 316(5821), 112-115.
[4] Chase, K., Carrier, D. R., Adler, F. R., Jarvik, T., Ostrander, E. A., Lorentzen, T. D., & Lark, K. G. (2002). Genetic basis for systems of skeletal quantitative traits: principal component analysis of the canid skeleton. Proceedings of the National Academy of Sciences, 99(15), 9930-9935.
[5] Plassais, J., Parker, H. G., Carmagnini, A., Dubos, N., Papa, I., Bevant, K., ... & Ostrander, E. A. (2022). Natural and human-driven selection of a single non-coding body size variant in ancient and modern canids. Current Biology.
[6] Kaeberlein, M., Creevy, K. E., & Promislow, D. E. (2016). The dog aging project: translational geroscience in companion animals. Mammalian genome, 27(7), 279-288.
作者单位：北京大学生命科学学院
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