有些人嘴上说着要回家种田，但其实连怎么除杂草都不懂
夏天是个充满热情的季节，很多朋友一定对未来充满了美好的期待。然而，内卷、疫情、加班都会告诉你：这才是现实。所有的一切让人不禁感叹：“压力好大啊，好想回家种地！”
万绿丛中我独红
（图片来源：网络）
古有陶渊明悠然自得，采菊东篱，饮酒至日暮。今有李子柒人美手巧，栽花房前，仙隐于桃源。
倘若在下也解甲归田，每一担水都是自己挑的，每一粒米都是自己种的，每一朵花都是为我而开的。那可真是逍遥快活，羡煞旁人呢！
那么大家真的准备好种地了吗？不妨先来看看这张图呀！
总得拔一个，要不就都拔了吧！（误）
（图片来源：豆瓣@凌家公子）
回答“秧旁边的是草，草旁边的是秧”的人，可以先拖出去了......
稻田“头号玩家”
虽然上面这张图片已经被广泛传阅到了包浆的程度，但凭借“种田人”的直觉，很快就可以确定右边是作物——稻（Oryza sativa），而左边则是杂草——稗（Echinochloa crus-galli）。（注：为顺应日常称呼习惯，下文出现的“水稻”即指“稻”及其亚种与各栽培品种。）
除了病虫害、自然灾害等因素，杂草也会给粮食生产带来严重危害。根据2009年联合国粮食及农业组织的数据，重要的农业杂草造成的全球作物产量损失每年约愈950亿美元。稗则被称为“田间头号杂草”，拔不尽，除不完，人类已经和它斗智斗勇了几千年。
稻和稗同属于禾本科（Poaceae），据Flora of China记载，稻属（Oryza）包含24种植物，中国有6种；稗属（Echinochloa）包含大约35种植物，中国有8种，其中一年生的异源六倍体——稗（E. crus-galli）广布全球温暖地区。作为被子植物的第五大科，禾本科约有770属12000种植物，时常让人脸盲，稗和水稻长得那么像，怎样才能避免除草除完却只剩稗的尴尬局面呢？
花期或结实期时最容易分辨，不用多讲，看花序和颖果的形态一眼就能分辨稻和稗。
稻（左）和稗（右）的花序
（图片来源：李光敏）
然而实际生产中，总不能等到稗开花结实了再去辨认。不在花期或结实期时，就得靠这套永远都不会出错的“终极武器”——叶舌和叶耳了。稻属植物在叶片与叶鞘连接处的内侧经常具有膜质的叶舌（多为镰刀状，还具纤毛），叶片基部两侧往往延伸形成叶耳，而稗属植物在叶片与叶鞘连接处不具叶舌，也不形成叶耳。
大家可以滑动下面的图组了解这种区分方法哦
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通过叶舌和叶耳区分稻属和稗属
（图片来源：陈成斌、作者）
糊弄学大师
自然界中，总有些聪明的生物拥有糊弄人的本事，例如林鸱（chī）、兰花螳螂、枯叶蝶、尺蠖（huò）、叶䗛（xiū）、竹节虫、生石花等进化出了“伪装”的本领。其目的是融入环境，让观察者注意不到它们，以方便自己捕食或是躲避捕食者。
无奖小问答，你能辨认出这三位伪装大师吗？
点击以下图片可放大哦~
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伪装者们（依次为：林鸱、尺蠖、叶䗛）
（图片来源：morten ross、中国国家地理网、作者）
还有一类糊弄叫做“拟态”，目的是让观察者注意到它们，但做出错误的判断。例如兰花的欺骗性传粉，蛛尾拟角蝰靠尾巴引诱鸟儿靠近。本文的主角——混迹在稻田里的稗，它的模仿也已经到了十分精准的地步！
植物拟态是一个演化生物学概念，指植物体在生理或形态上演化成类似其他生物，以增加其适应度的现象。植物拟态有贝克拟态（Bakerian mimicry）、多德森拟态（Dodson mimicry）、瓦维洛夫拟态（Vavilovian mimicry）、波漾氏拟态（Pouyannian mimicry）、贝氏拟态（Batesian mimicry）、叶拟态（Leaf mimicry）等类型。
稗的拟态属于瓦维洛夫拟态。瓦维洛夫拟态以俄罗斯著名植物学家和遗传学家尼古拉·瓦维洛夫的名字命名，它描述了一种适应性现象，即杂草在其生命历史的特定阶段进化成类似驯化作物的形态，以避免被根除，被认为是人类无意选择的结果。
与大多数拟态系统类似，瓦维洛夫拟态也包括三个参与者：（1）模型——被模仿的作物；（2）模仿者——模仿模型的杂草；（3）被欺骗者——识别和清除杂草的农民。
稗具有拟态和非拟态两种类型，拟态型的稗具有直立的分蘖（niè）和叶子，而非拟态型稗那就真的是在骄傲放纵自由生长了。
拟态型（上）和非拟态型（下）稗
（图片来源：Ye et al., 2019. Nature Ecology & Evolutions）
稗的水稻拟态被认为是由连续的人工除草引起的。那么，在伴随拟态过程的稗基因组中会检测到人工选择的信号吗？拟态稗又具有怎样的进化机制呢？
浙江大学樊龙江教授团队通过表型和基因组重测序对来自长江流域的328份拟态和非拟态稗材料进行了比较。研究显示拟态型稗会模仿水稻的小分蘖角、直茎节、绿色茎基部和紧凑的叶子（小叶夹角）等表型。
左右滑动可查看下图完整图片~
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幼苗期的拟态稗和水稻
（图片来源：Ye et al., 2019. Nature Ecology & Evolutions）
而基于全基因组SNPs（单核苷酸多态性位点）构建系统发育树，发现328份稗材料可以明显分为3个组：拟态组，非拟态组及中间类型。群体进化分析表明，长江流域的拟态稗于约1000年前单次起源于非拟态稗。这个时期正处于宋朝，在人口激增、水稻耕作逐渐精细的趋势下，拔除田间杂草这一操作使得稗被逼无奈，逐渐进化出了水稻的形态。
稗的群体遗传学分析
（图片来源：Ye et al., 2019. Nature Ecology & Evolutions）
与非拟态稗相比，拟态稗的遗传多态性降低，经历了遗传瓶颈效应，并且基因组中包括控制分蘖（niè）角度的关键基因LAZY1等87个与植物结构相关的基因在拟态过程受到了正选择。LAZY基因果然“名副其实”，稗一旦懒惰，便没办法在稻田里享受水稻一样的待遇了。
所以啊，这位糊弄学大师虽然很会糊弄人，但它在努力进化这件事上从不糊弄。
绝命“解”毒师
“物竞天择，适者生存”是达尔文进化论的核心思想。稗除了通过拟态，快速获得适应性，它还进化出了一系列具有竞争性的性状，例如快速生长、延长种子休眠期、易于扩散、抗除草剂等利于繁殖和躲避根除的杂草特征。
为了抗击稗，水稻自己和农民伯伯都会疯狂地向其“施毒”，那么稗又是如何应对的呢？
（一）抵抗来自水稻的化感作用：
植物化感作用是指植物向环境释放特定的防御性化学物质，从而影响邻近植物生长的效应。化感也是水稻和杂草互作的主要方式之一，水稻高化感品种可以自身合成并释放化学物质来抑制稗的生长。而稗则进化出可以合成丁布（DIMBOA）的三个基因簇，在与水稻混种时，该基因簇会快速启动，大量合成可以抑制水稻生长的丁布。
（二）抵抗稻瘟病：
稻瘟病是水稻面临的最主要的全球性真菌病害，水稻自身会合成一种化感物质稻壳酮（momilactone）来进行抵御。这么重要的技能，身在稻田里的稗怎么能不学着点呢？emmmm......是的，稗同样进化出了合成稻壳酮的基因簇，稻瘟病原菌一旦出现，便会诱导其大量表达，并快速合成稻壳酮，在稻田里和水稻共同抵御稻瘟病。
前方高能预警，建议读者朋友做好掉san准备。
↓点击下方空白显示图片↓
水稻的穗颈瘟
（图片来源：作者）
（三）抵抗除草剂：
水稻生产中喷施除草剂是重要的控草手段，稗对除草剂的抗性在基因组上是怎样体现的呢？将稗与禾本科一些分化已有几千万年的物种（粟、玉米、高粱、二穗短柄草、稻）进行比较，发现稗基因组中与除草剂解毒性相关的基因家族CYP450和GST中的基因数目都显著高于其他五种植物，这可能是由于稗经历的多倍化事件，使得CYP450和GST基因家族发生了扩张，从而使自己具备了抵抗除草剂的“天资”。
此外，在稗与水稻混合种植的实验中，研究人员发现，与“油菜素甾醇代谢”通路相关的高表达基因被富集。油菜素内酯是一种可促进生长活性的植物激素，并参与生物和非生物胁迫响应。这也可能为稗快速生长以及在化感作用中自保而发挥作用。
博士生的除草日常
作为一名植物学博士生，
我不研究稗，
但稗却时时牵引着我的心。
因为，
我种的是水稻。
”嗯？原来只有我种田？
（图片来源：网络）
陶渊明分明已经提醒过我们要做好“草盛豆苗稀”的准备，但我们还是too young too simple，显然没想到会是这种大场面......
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草盛稻苗......诶我苗呢？！
（图片来源：作者）
以及这种大场面......
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一个猜想，也许稗能量身高
（图片来源：作者）
感谢腿长一米八的好友手持巨型稗出镜。区区稗草，一不留神竟然放纵它长到了两米多高......
感谢cheems的友情出镜
（图片来源：修改自网络）
稗这么无法无天，真的治不了它了吗？请收下这份除草攻略：
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除草攻略
（一）土壤高温灭菌
稗的种子休眠期长，可以在土壤里存活很久。实验室可以采用高压灭菌锅在121℃下高压蒸汽灭菌20分钟，杂草种子和微生物都能放心根除。不过这对于大田操作来说不太友好。
（二）拔苗要趁早
稗生长迅速，根系发达，拔草时一不小心会把大半盆的土都连带扯出。此外，稗一旦开花结实，大量的成熟种子散落，就得做好常年拔草或者全部换土的准备了。因此，拔苗需趁早。对于稻田来说，整地时要结合除草并施足基肥，促进禾苗生长，以苗压草。幼苗期坚持湿润灌溉，促进水稻生根，长期淹水，防止因稻田过干而萌发稗。
（三）正确使用除草剂
除草剂的种类很多，有作用于杂草不同部位（如种子、茎叶）及不同时期的农药，此外，二氯亏磷酸钠盐、五氟磺草胺等不同成分的农药除草效果也有差异。因此，有必要咨询专业的农业技术员，确保在最佳的时期，选择合适的农药进行正确地喷施。
在这个连草都这么卷的年头，希望这篇种地实用小技巧，能够安慰和帮助到大家。
如果很不巧，你的实验盆（地）里已经长了很多稗，那就把心态放好一点吧，反正都已经长了，还能不拔咋地？
最后，相信你已经能够使用“终极武器”快准狠地分辨出稻和稗了。那么附加题来了，你还能根据稗的“气质”从本人在材料盆中随手薅来的4种草中找到它吗？
↓点击下方空白处查看答案↓
参考文献：
[1] Chuyu Ye, Wei Tang, Dongya Wu et al., Genomic evidence of human selection on Vavilovian mimicry. Nature Ecology & Evolutions. 2019, 3: 1474–1482.
[2] Longbiao Guo, Jie Qiu, Chuyu Ye et al., Echinochloa crus-galli genome analysis provides insight into its adaptation and invasiveness as a weed. Nature communications. 2017,8: 1031.
[3] 陈成斌, 潘大建, 等. 野生稻种质资源描述规范和数据标准[M]. 北京: 中国农业出版社, 2006:12.
[4] 王志军. 水稻田稗草防治措施. 农民致富之友[J]. 2018, 12:67.
审核：陈文俐 中国科学院植物研究所
作者单位：中国科学院植物研究所
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