亮如白昼的夜里，有些植物处境艰难
2016年公布的一项关于全球光污染进程的研究显示：全球约23%的区域处于光污染环境中，这些区域生活着世界上大约83%的人口。并且，受光污染影响的区域每年还以2.2%的速率增长，这一扩张速度约是世界人口增长率的两倍。
光污染对夜空的视觉影响图[1]。天空亮度水平如下所示：黑色（比自然夜间亮度高 1%）、蓝色（比自然夜间亮度高 1% 到 8%）、绿色（比自然夜间亮度高 8% 至 50%）、黄色（比自然夜间亮度高50% 至人眼看不到银河）、红色（从银河不可见至人眼能够分辨颜色和物体的细节）、白色（高光强，即人眼不存在暗适应）。
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什么是光污染
根据国际暗夜协会（International Dark-Sky Association）的定义，光污染是指人造光的不当或过度使用，会对人类、野生动物以及气候造成严重的环境后果。
光污染可分为三种形式：1）炫光——即亮度过高导致视觉不适的光；2）光侵扰——即照明的光落在不希望或不需要的地方；3）人工白昼——即多余的照明照亮了天空，导致很难看清天空的繁星。
光污染的不同组成部分和状态[2]
夜晚不再“黑”，极大方便了人们的生活和工作，却也悄悄的改变了生态系统诸多要素和过程。例如，光污染影响着昆虫的生理、行为和适应性，造成许多趋光性昆虫更容易受到天敌的捕食，进而影响了地球上昆虫多样性的分布和格局。
另外，越来越多的研究发现，光污染不仅延长了植物光合作用的时间，影响了植物的生长与发育、干扰了植物的物候节律[3]；还会破坏植物的传粉网络，减少传粉者的访问量，对其繁殖产生负面影响[4]。
最近，中国科学院东北地理与农业生态研究所与德国康斯坦茨的科研人员发现，光污染会“帮助”外来植物扩张，“抑制”某些本土植物生长，使本土植物的处境“雪上加霜”。
外患：夜间灯光促进外来植物生长
随着经济全球化与现代交通的快速发展，全球外来植物的数量不断增加，全世界已有超过1.3万种植物在远离其原产地的区域归化成功[5]（即能够在自然环境维持种群的自我延续）。其中，部分外来植物甚至扩散到全球上百个国家和地区，严重威胁当地的生态系统安全。更加令人担忧的是，外来植物的扩散速度可能因为光污染的存在而加剧。
中、德科研人员联合开展了一项室外模拟实验，首次探究了外来植物对夜间人造光的响应。实验在德国康斯坦茨大学的植物园外进行，分别选择了9种在德国广域分布和窄域分布的外来归化植物，将其放置在夜晚自然光强和人工照明光强处理（光强<30lux）下（如下图所示），对比其生长差异。
实验设计图；（a）是人造光照明地块和环境光地块的位置分布图；（b）是白天样地照片；（c）是夜间样地照片
实验结果发现，夜间人工照明对窄域分布的外来植物地上生物量的增加幅度（+48.2%）要远大于广域分布的外来归化植物 (+6.0%)，即夜间人造光对窄域分布的外来植物生长的促进作用强于广域分布的外来植物。该研究结果暗示，光污染可能会增加这些窄域分布的外来植物的入侵风险[6]。
在上述研究的基础上，中、德科研人员进一步开展室外模拟实验，对比了常见种（广幅分布且在群落中占据优势）与稀有种（窄幅分布且在群落中不占优势）对夜晚人造光和昆虫采食的响应。
实验选择了5种常见的外来植物、6种稀有外来植物物种、5种常见的本土植物和4种稀有本土植物，在人工照明处理（有或无人工照明）与昆虫排除处理（有或没）的全因子交互设计处理下，观测其生长表现（如下图所示）。
实验设计图；（a）夜间样地照片；（b）笼内粘虫板照片；（c）实验样地内各处理金属笼位置分布
研究结果发现夜间人造光对外来植物地上生物量的增加幅度（+7.7%）大于本地植物（+2.3%），即夜间人造光对外来植物生长的促进作用要强于对本土植物[7]；与之对应，美国科研人员在丹佛市实地调查研究，也发现城市街道的路灯下外来入侵植物旱雀麦出现的频率要明显高于没有路灯的区域[8]。
光污染对广域和窄域分布的外来植物生物量（a）以及对外来植物与本土植物的响应差异（b）的影响
综合以上信息可以发现，随着光污染的持续，外来植物的入侵风险可能持续上升。
内忧：常见种排斥稀有种
光污染不仅加剧了外来植物的入侵风险，还影响着本土植物的多样性。
中、德科研人员在上述的研究中还发现，夜间人造光对常见种的生物量有积极的影响（+9.2%），而对稀有种则相反(-2.0%)，即夜晚人造光促进常见种的生长，抑制稀有种的生长，这意味着夜晚灯光的存在将加剧本土群落内常见种对稀有种的竞争排斥。
光污染对常见种和稀有种生物量的影响[8]
因此，在光污染背景下本土植物群落中稀有种的处境将变得更加艰难，这同样会引起本土植物多样性的改变。
结语
尽管本研究只是对光污染如何影响植物多样性的初步探索，但仍然暗示光污染可能在未来植物群落构建中发挥重要作用，它不仅可能促进外来植物对本土群落的入侵，还可能加剧本土群落内常见种对稀有物种的竞争排斥。
相信未来会有更多的研究进一步揭示光污染背景下外来植物入侵机制、以及本土植物群落多样性响应机制。
参考文献:
[1] Falchi, F., Cinzano, P., Duriscoe, D., et al. The new world atlas of artificial night sky brightness. Science Advances, 2016, 2, e1600377
[2] Gocova A. Artlantis: Jason deCaires Taylor's underwater sculptures protect coral reefs and usher in a new era of tourism. Alternatives Journal, 2013, 39(3): 34-38.
[3] Škvareninová J, Tuhárska M, Škvarenina J, et al. Effects of light pollution on tree phenology in the urban environment. Moravian geographical reports, 2017, 25(4): 282-290.
[4] Owens A C S, Cochard P, Durrant J, et al. Light pollution is a driver of insect declines. Biological Conservation, 2020, 241: 108259.
[5] van Kleunen, M., Dawson, W., Essl, F., et al. Global exchange and accumulation of non-native plants. Nature, 2015, 525, 100- 103.
[6] Speißer B, Liu Y, van Kleunen M. Biomass responses of widely and less‐widely naturalized alien plants to artificial light at night. Journal of Ecology, 2021, 109(4): 1819-1827.
[7] Liu Y, Speisser B, Knop E, et al. Matthew effect: common species become more common and rare ones become more rare in response to artificial light at night. Global Change Biology, 2022.
[8] Murphy S M, Vyas D K, Hoffman J L, et al. Streetlights positively affect the presence of an invasive grass species. Ecology and evolution, 2021, 11(15): 10320-10326.
审阅：刘艳杰
作者单位：中国科学院东北地理与农业生态研究所
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