有孔虫：我为祖国找石油
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很多人非常喜欢海滩，常常赤脚在海岸上漫步，时不时从海滩上挑拣一些漂亮的贝壳。但除了这些贝壳之外，我们随意抓起的一把泥沙中，都可能藏着数以百计的微体生物——有孔虫，它们也有着不逊于贝壳的钙质外壳，形态异常漂亮，有些堪称艺术品。但可惜的是，这些小生物们实在是过于微小，我们极难用肉眼直接观察到它们的美。
现代的各种浮游有孔虫，比例尺是200微米 （图片来源：Wikipedia）
人类在刚刚制造出显微镜后不久就观察到了有孔虫。到了20世纪，由于石油工业的找油需求，以及地质学的发展，人们开始重视起有孔虫来，因为它真的很有用。
显微镜刚刚出现，人们就已经发现并绘制出了有孔虫的样子 （ 图片来源：Wikipedia）
有孔虫：给自己套盔甲的单细胞
要说清楚它们为什么极为有用，我们需要了解一下它们的基本知识。
目前，有孔虫在生物分类上还有争议，通常将其归入原生动物中。它们是一群单细胞生物，有意思的是，它会给自己制造外骨骼：有一些种类的有孔虫只是简单分泌粘性物质，把各种外界杂质黏结起来，这些杂质不仅包括细小的沙粒，还包括其它动物的外骨骼碎片，甚至还有更小的活体生物。
通过黏结外界小颗粒形成的有孔虫外壳 （图片来源：作者）
有些种类的有孔虫则会自己分泌含钙物质或几丁质组成外骨骼，通常这些外骨骼就会精细很多，有些甚至类似瓷器一样光滑细腻。
分泌钙质形成外骨骼的有孔虫 （图片来源：Wikipedia）
在制造外骨骼的同时，有孔虫还能通过外骨骼的孔洞伸出丝状的伪足来。这些伪足是其细胞的外延——细胞膜变形拉长，其中充填细胞质，就形成了这种细长的丝状结构。伪足能帮助有孔虫运动和进食，是一种比较重要的结构。
有孔虫的伪足 （图片来源：Wikipedia）
由于它们个头微小，因此很容易随着海浪扩散到全球的海洋中。又由于它们是单细胞生物，生命周期短、演化快，因此很容易适应各种不同的海洋环境。目前发现的有孔虫中，既有与光合藻类共生的浮游自养型生物，也有底栖的异养生物。
它们很容易受到环境影响而产生各种不同的外形，因此是研究海洋环境最好的指示物之一。
比如，有些有孔虫的壳是螺旋的，但在冷水中是左旋为主的，而在赤道的温水环境中则是右旋为主；又比如，有的有孔虫在高盐度环境下壳体会畸形，壳上的纹饰也会减弱，还有些会壳体变小；再比如，海底沉积物的成分也会影响底栖类型的有孔虫。在细粒钙质碎屑沉积物中，有孔虫数量和种类都很多，但在黏土质的沉积物中或砂质沉积物中，有孔虫数量很少，且粉砂质和粗砂质环境下有孔虫形态都大不一样：粉砂质环境下的有孔虫以薄壳、长形壳为主，粗砂质环境下，有孔虫会出现双凸或纺锤形。
有孔虫外形各异，种类繁多，它们的外形就能反应它们生活区域的环境，本图的视场为5.5毫米 （图片来源：Wikipedia）
地层之书的神奇字母
最妙的是，有孔虫很可能在寒武纪之前就出现了，并且一直延续到今天。有孔虫壳体微小，在沉积过程中不像大化石那样容易损坏，因此容易保存下来，这些肉眼不可见的小化石被称为微体古生物化石。许多沉积岩中富含有孔虫化石——即使这些沉积岩中没有其它任何大型化石，地质学家们也能通过在显微镜下识别有孔虫化石的形态特征和不同种类有孔虫之间的组合特征来鉴定它们，从而推断出它们生存时候的环境。
有孔虫的这些特点在地质学中非常有用。
首先，它们可以用来划分和对比地层。地层往往是一层层的沉积物堆积起来的，在层与层之间并不会有可以用来区分时间的界限。比如某地从侏罗纪末期到白垩纪初期，一直是海岸环境，那么这里就会沉积泥岩或砂岩。如何区分哪些岩层属于白垩纪，哪些属于侏罗纪呢？这时候，有孔虫就派上用场了。由于有孔虫的演化极为迅速，每一个时间段内的有孔虫形态各不一样，因此只需要通过对比不同地层中的有孔虫形态就能确定它们生活的年代，从而确定岩层的年代。
地层往往都是这样一层层沉积的，每一层时代都不一样 （图片来源：Wikipedia）
另外，在地质学中还会遇到另一个问题，就是地层的对比。这是由于全球不同区域的环境不同，同一时代形成的地层以及地层组合就会完全不同。比如，如下图A、B两地，从寒武纪到奥陶纪，由于其所处位置不同，随着时间的变化出现不同的环境，沉积下来的地层组合就会不同。而且由于后期的构造变化，有些地层甚至会发生褶皱、倒转或缺失。这时候如何去在全球范围内对比同一时代的地层组合呢？
全球范围内，不同区域的环境不同，即使是同一时间内形成的地层以及地层组合会完全不同，因此要研究全球范围内的地质状况，就需要进行地层对比 （图片来源：《从星尘到文明：地球演化的32个里程碑》）
由于有孔虫的扩散很快，可能在十几年、几十年的时间内，一种有孔虫出现后，它就会扩散到全球范围内，这样，在全球的相似环境下，所有的地层中都会出现这种有孔虫。那么只需要对比地层中的有孔虫化石类型，就能进行地层对比了。
以上这些图片都是一种著名有孔虫—䗴—的图片，它们生活在石炭纪-二叠纪之间，保存广泛，种类丰富，在全世界的地层学研究中都具有重要的意义 （图片来源：作者）
探气候，找石油，我都拿手！
有孔虫的另一种应用对我们现在面对气候变化的挑战更有意义——它们可以用来恢复地质历史时期的古气候。
在地质学中有一个贯穿始终的理论：“将今论古”。意思是，虽然古今的地球面貌以及生物形态可能截然不同，但是其“驱动力”是相同的。
比如沉积岩的形成，在河流上游会形成砾岩，中下游会形成砂岩，湖泊或海洋深处会形成泥岩。这是因为水动力的不同引起的：在河流上游，水力充沛，能携带砾石移动一段时间，但很快水流就会放缓，再也带不动砾石了，砾石由此沉积下来，最后变成砾岩。在河流中游，水流只能携带沙粒，到了河流入海入湖处，水流再次变缓，只能携带更细小的粘土物质了。于是形成了上游砾岩，中下游砂岩，深水处泥岩的分布。这种来自物理的、化学的力量亘古不变，无论古今，在这些力量驱动下形成的岩层也大同小异。
同样，驱动生物进化的力量也主要是温度、光照、盐度等因素，而生物对环境的反馈也都大体类似。现代生活在热带的生物以及生活在北极圈的生物，其特征也与古代生活在这些地方的生物极为相似。因此，现代生活在热带的有孔虫与古代生活在热带的有孔虫一定是具有相似特征的。
基于这样的理论，科学家就能很容易通过有孔虫的形态学特征来研究有孔虫的地理分布，从而研究地质时期的气候变化。比如某一时代热带类型的有孔虫分布的纬度比现在高，说明这一时代比现代热，要是热带类型的有孔虫分布窄，说明这一时代比现代冷。随着技术的发展，现在的科学家甚至还能通过研究有孔虫壳的氧同位素来估算海水温度的具体数值。
有孔虫已经被用于研究地球上的古气候变化，上图为大约5500万年前古新世-始新世的浮游有孔虫，下图为有孔虫氧同位素揭示的古新世-始新世之间的温度变化曲线 （图片来源：Wikipedia）
地球不止一次经历过快速升温和降温的过程，在这些情况下，生物是如何演化的、生态环境是如何变化的、生物是否会灭绝等问题都对我们有所启示。现在，有很多科学家正在试图通过研究有孔虫来获得地球历史上的环境变化数据，从而帮助我们更好的应对环境变化。
另外，有孔虫在石油勘探中也有重要作用。河流入海口处往往会形成三角洲，这里水分和营养物质充裕，动植物繁盛，因此富含大量有机物，而石油就来源于有机物（点击复习石油形成之路）。因此远古时期的三角洲是蕴藏石油的潜在地点，而利用有孔虫的生态和组合特征很容易就能圈定远古三角洲的范围，这无疑对找油意义重大。
结语
总而言之，有孔虫虽然微小到肉眼难以观察，但却对我们现代的地质学研究具有重要意义。
下次大家要是有空去到海边，不妨带上一个放大镜，看看能不能在自己手上的泥沙中发现这些毫米乃至微米级的小生灵吧！
在现代海岸带上采样、染色后挑选出来的有孔虫，红色为采样时依然活着的有孔虫，白色为已经死亡的有孔虫外壳 （图片来源：作者）
作者：地星引力
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