2017-6-6

翻译：LBY Crazybirdy

       来自英国埃克塞特大学的研究人员近期通过发动公众参与找夜鹰的游戏，试图研究为什么一些动物拥有二色视觉（眼睛只具有两种色觉感受细胞），而其他动物——例如人类——拥有三色视觉（眼睛具有三种色觉感受细胞），以及色觉差异如何影响捕食者察觉伪装猎物的能力。

       动物在自然界中最主要的视觉差异是对颜色的感知能力。一些海洋哺乳动物只有一种色觉感受细胞，因此它们甚至无法感知颜色的差别。大部分哺乳动物为二色视觉，然而人类、部分鱼类以及蜜蜂拥有三色视觉。许多鸟类则有四色视觉，这意味着它们具有四种色觉感受细胞（如下图），而一些无脊椎动物甚至具有更多。

上图为紫翅椋鸟（Sturnus vulgaris）四种色觉感受细胞（仅视锥细胞）分别能够接收到的波长（纵坐标为相对吸光度）；下图为人类三种色觉感受细胞分别能够接收到的波长

       对于人类以及拥有三色视觉的动物，其眼中的视锥细胞和视杆细胞都能感受颜色，视杆细胞虽然一般被认为只能分辨黑白，但它们对不同颜色的灵敏度略微不同，因此当光暗下来的时候，视杆细胞的感光特性就显得越来越重要，它可以改变我们对颜色的感觉，因此视锥细胞和视杆细胞同时发挥作用才能达到识别颜色和感知亮度的目的。通常情况下，我们认为动物对于亮度的感知可以帮助它们察觉其它物体（或其他个体）的图案、大致空间位置信息以及运动轨迹等。

       三色视觉的动物其视锥细胞分为三种：第一种主要感受红色，它的最敏感点在565纳米左右（长波，LWS）；第二种主要感受绿色，它的最敏感点在535纳米左右（中波，MWS）；第三种主要感受蓝色，其最敏感点在445纳米左右（短波，SWS）。而视杆细胞（夜视杆，R）只有一种，它最敏感的颜色波长（498纳米左右）在蓝色和绿色之间。每种视锥细胞的敏感曲线大致呈钟型（如上图），因此进入眼睛的光一般对应这三种视锥细胞和视杆细胞被分为4个不同强度的信号。

      由于每种细胞对其他的波长也有反映，因此并非所有的光谱都能被区分。比如绿光不仅可以被绿色视锥细胞接收，也可以被其他视锥细胞接收，产生一定强度的信号，而所有这些信号的组合就是动物眼睛能够区分的颜色总和。一般认为，当某种细胞受到某种颜色的光刺激时，同时会释放出两种信号（拮抗色：opponent color） ，例如刺激黄色，同时抑制黄色的补色紫色。

一对镜像的夜鹰图片，左侧为三色视觉的动物看到的图像，右侧为二色视觉的动物看到的图像

图片来源：University of Exeter

       二色视觉动物往往缺乏接收长波或者中波的视锥细胞，从而导致它们缺乏感知红色或绿色的信号通道。在很多动物类群——如新大陆猴类和原猴类（platyrrhines and prosimians）——在漫长演化史中，拥有二色视觉和三色视觉的个体总是共同存在于某一类群中，因此科学界普遍认为二色视觉的个体必然具有某些适应性的优势，使其能够保留下来。

       已知三色视觉的动物具有以下优势：能更快地在绿叶丛中找到红色的果实, 并且能在有扰动光线的情况下做到这点；能够更好地察觉配偶选择信号和潜在的捕食者。但目前学术界还未能发现任何关于二色视觉动物的生存适应性优势，其中对伪装猎物的察觉能力被认为最有可能是潜在的优势之一。在早期对人类的研究实验中，科学家已证明相对减弱的色觉感知能力可以使人类更好地发现伪装物体，且该假设已得到了经验上的支持。

      近期来自英国埃克塞特大学的研究团队试图研究为什么有些动物为二色视觉，而另一些为三色视觉，以及色觉差异是如何影响捕食者察觉伪装猎物的能力。由于该研究团队在赞比亚地区观察夜鹰及部分地面巢鸟类的伪装行为时，他们发现这些巢的主要捕食者包括人类、黑长尾猴（Chlorocebus pygerythrus）、豚尾狒狒（Papio ursinus）等拥有三色视觉的动物，以及獴科（Herpestidae）的二色视觉动物，且该食物链关系在自然界中实际存在，因此本实验选用夜鹰和鸟蛋作为实验对象，以保证实验的有效性。

       实验以在线游戏的形式邀请公民参与，参与者被要求在照片中找出伪装的夜鹰或有鸟蛋的巢。照片会以正常颜色或通过减少部分色彩以模拟二色视觉动物所看到的景象来显示（如下图），并记录参与者作出反应的时间，以此来对应伪装的成功率，即参与者反应的时间越长，说明伪装的效果越好。

每一幅含有伪装夜鹰（上）或鸟蛋的图（下）都通过两种方式显示，其中左列为三色视觉动物的视觉图，右列为模拟二色视觉动物的视觉图。图片大小均为1500x1500像素值

       结果研究团队意外地发现，无论在寻找夜鹰还是鸟蛋的游戏中，三色视觉的动物均比二色视觉动物能更快地发现目标，而这与此前学界普遍认为的观点相左。他们还发现，二色视觉动物的反应时间会因伪装类型的不同（例如不同的图案和亮度）而产生较大的差异（如下图）。

蓝色虚线为模拟二色视觉动物的显示效果，红色为三色视觉动物的显示效果，结果显示不同的照片情况条件下参与者的反应时间比例

       此外在两种游戏中，参与者会随着对游戏熟悉程度的增加而加快反应速度（如下图）。研究者发现在寻找鸟蛋时，二色视觉动物可以通过练习更快地提高自己的反应速度，从而在游戏快结束时，二者几乎能表现地同样出色。这一现象给研究人员带来一个新的猜想：通过反复的练习，二色视觉动物最终能否更快地发现伪装的鸟蛋或者个体？这一假设还有待研究人员进一步证实。

模拟二色视觉动物的显示效果随照片数量（对游戏的熟悉程度）的增加而加快反应速度

        来自埃克塞特大学感官与进化生物学实验室的副教授Martin Stevens提到：“伪装可以说是动物在自然界中最常用的一种防御手段，但这种伪装的有效程度多由捕食者的视觉能力决定。对于捕食者视角中的猎物伪装行为，我们仍需了解的更多。从而才能揭示是否某些特定的色觉感观能助捕食者更好地发现伪装的猎物。

       该论文的第一作者，来自埃克塞特大学康沃尔生态保护中心的Jolyon Troscianko博士提到：“该研究展现了公众科学（Citizen Science）的力量，即通过在线参与游戏，让公众帮助解决新颖的科学问题。我们的发现证明了色觉感观在发现伪装猎物中的作用机理是很复杂的，这也就可以解释为什么二色视觉动物在自然界中如此普遍。”

       本篇文章所对应的论文“比较二色视觉动物与三色视觉动物在察觉伪装猎物上的优势”已于2017年1月在《行为生态学》期刊上刊登（https://academic.oup.com/beheco/article/2967973/Relative）。目前用于此研究的游戏仍可在线进行体验（http://nightjar.exeter.ac.uk/story/nightjar_game）。

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